分類學家偵探事件簿:不存在的某櫛角菊虎?

  • 文/蕭昀

基礎分類學是生物學研究的基礎,藉由正確的物種鑑定,我們得以檢索該物種的相關資訊,並開啟我們對物種認識的第一扇門,使我們能進行進一步的研究,有些人以為分類學研究不過就是發發新種、命個響亮的名字,其實不然。

分類學就只是取名大會?你太小看這門學問

在分類學研究中最重要(也是最枯燥 QQ)的部分,便是回顧前人描述的物種,重新對其物種假說地位進行檢驗,而檢視作為物種發表的實體存證──模式標本,看看前人命名的物種到底是所言不虛,還是一時意亂情迷,則是這個研究中無法避免的過程之一。

分類學家常常要到各大博物館進行館藏模式標本檢視,圖為筆者於北京中國科學院動物研究所檢查模式標本。

具有權威性的模式標本(我們通常稱為載/具名模式標本 Name-bearing type)有三類:

  1. 正模式標本(Holotype):由作者發表一物種時所指定的單一標本,為定義一物種學名在世上唯一的實體證據,有點像國際公斤原器的概念
  2. 群/總模式標本(Syntype):由作者發表一物種時所指定的複數標本,可以想成一次指定好幾隻正模式,在這群複數標本裡,每具標本皆對該物種學名有同等定義效力
  3. 選模式標本(Lectotype):選模為後來的學者重新指定一群群模式標本中的其中一隻為代表該物種的模式,由於一次指定一群標本為一個物種模式,很容易遇到該複數標本群包含好幾個物種,便可透過指定選模來解決

櫛角菊虎屬(Laemoglyptus)的成員外形激似螢火蟲,雄蟲觸角為櫛齒狀,此為大林櫛角菊虎 Laemoglyptus taihorinensis Wittmer, 1984。圖/蕭昀 攝。

兩個截然不同的名字,說的竟是同一種菊虎?

而這個關於菊虎的研究可以從我大一暑假說起,那時候剛開始逐步釐清/鑑定臺灣已知的菊虎物種,通常嘛……就是從種類數較少的屬別開始,櫛角菊虎一直是我還蠻感興趣的類群,因為外型太像螢火蟲,實在是蠻可愛的。

那時候檢視了國立自然科學博物館臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫所拍攝的梭德氏櫛角菊虎 Laemoglyptus sauteri  Pic, 1921 群模式照片後大約確認了本種是雌蟲擁有櫛齒狀觸角的種類。

科博館臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫所拍攝的模式標本照片。圖/擷取自國立自然科學博物館臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫網頁。

後來意外地,我採集到了交配中的紅胸櫛角菊虎 Laemoglyptus rubrithorax (Pic, 1912) ,發現紅胸櫛角菊虎的雌蟲與梭德氏櫛角菊虎形態上沒有差異,且我們也一直沒有採過/檢查到任何疑似梭德氏櫛角菊虎的雄蟲過,我便強烈懷疑這兩個物種是否為同一種類。然而,當時我尚未檢查到紅胸櫛角菊虎的模式標本,不能判定我採集到的是否為真正的紅胸櫛角菊虎,也有可能我採到的即是交配中的梭德氏櫛角菊虎也說不準。

圖三、一對交配中的櫛角菊虎(羞),讓我發現紅胸櫛角菊虎和梭德氏櫛角菊虎似乎是同一個種類!?圖/方華德 攝。

沒有指定模式標本,一切都模稜兩可

2015 年,我和同學們在大二昆蟲生理學實習的課堂分組專題研究中,初探了大林櫛角菊虎 Laemoglyptus taihorinensis Wittmer, 1984 的交配行為,在研究的過程裡面,我們也發現除了雄蟲外生殖器和雌蟲末節腹板形態這兩個鑑定特徵,本屬的頭楯特徵也展現了雌雄二型性,並且在不同種間形狀不同。[註]

另外一方面,黑足櫛角菊虎 Laemoglyptus atripes Pic, 1921 的部分更是另一個謎團,本種一開始以一個變種 (variety)發表,而在當時,很多博物學家對於種下階層、個體色彩變異等判定是相當模糊的,本種的描述可想而知相當簡單。

由於那個年代沒有指定模式標本的共識、習慣,從文獻上僅能知道本種的正模式可能放在法國巴黎自然史博物館,在我幾年的研究裡也未發現可能為本種的物種,因此我對於到底黑足櫛角菊虎存不存在也是只有黑人問號。

黑足櫛角菊虎 Laemoglyptus atripes Pic, 1921 的原始描述僅有寥寥數語,圖/ Pic, M. (1921) Nouveautés diverses. Mélanges Exotico-Entomologiques 34: 1-32。

有幸看見巴黎館藏品,一切終於真相大白

一直到我大四去廣州中山大學交換,偶然的機會下,我有幸得以借閱法國巴黎自然史博物館的藏品,並順利找到黑足櫛角菊虎和紅胸櫛角菊虎的模式標本,不過,這幾種櫛角菊虎都是以雌蟲作為模式標本發表。

基於我在上述 2015 年初探所得的結果,我們針對頭楯形態和末節腹板形狀去進行詳細的形態學檢視,我確認黑足櫛角菊虎、紅胸櫛角菊虎和梭德氏櫛角菊虎是同一個物種,由於梭德氏櫛角菊虎的命名年代較早,故將前二者處理為後者的同物異名,同時指定了梭德氏櫛角菊虎的選模標本。

黑足櫛角菊虎 Laemoglyptus atripes 的正模式標本,典藏於法國巴黎自然史博物館。

分類學研究不只發現、描述未知的物種,更應回顧過去前人所做的研究,考據、檢視過往的文獻以及模式標本,檢驗他們所提出的物種假說。這個研究成果再次將臺灣產櫛角菊虎屬分類學往前推進了一步,除了感謝交換時期指導教授中山大學龐虹教授協助我借閱寶貴的模式標本,科博館的臺灣散佚海外博物珍品數位化計畫也在這個研究中扮演關鍵性的角色,突顯模式標本數位典藏的重要性。

  • 此研究成果於 2017 年 9 月 8 日,發表於國際期刊【動物分類群】(Zootaxa)。
  • 此文響應 PanSci 「自己的研究自己分享」,以增進眾人對基礎科學研究的了解。

參考文獻:

Hsiao, Y., Pang, H. 2017. Taxonomic notes on the genus Laemoglyptus Fairmaire from Taiwan (Coleoptera, Cantharidae). Zootaxa 4318 (3): 587-595. DOI: https://doi.org/10.11646/zootaxa.4318.3.10

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