什麼時候結果很重要!儲存效應 (Storage effect) 對於熱帶森林生物多性的重要性

Photo Credit:Art Bromage

本篇來自 forestdigest,INSIDE 經授權轉載。本文作者張楊家豪博士,目前在國立東華大學擔任博士後研究員,一個長期投入在台灣森林長期生態研究的傻瓜。

還記得在 2012 年剛看到 Jacob 使用巴拿馬 BCI 熱帶森林的種子與小苗資料來估算 Storage effect 的論文 (發表在 Ecology) 時,那時超興奮,還找了蔡蟲和俊偉一起來研究這篇論文,心想:要是也可以用我們福山種子和小苗的資料來做一樣的分析就好了。

沒想到隔年畢業後去美國參加 workshop 時,會議期間 2012 年這篇論文的作者之一,巴拿馬 Smithsonian 熱帶研究中心的研究員 Dr. Joe Wright 就介紹我認識 Jacob,希望能用 Jacob 發展的模式來進行跨樣區比較,藉此了解 Storage effect 在不同森林中作用的強度。

什麼是 Storage effect 呢? Storage effect 是一種用來解釋同一生物群落中,相似的物種如何共存的機制。其想法很簡單,就是在同一生物群落中,這些共存的物種彼此對於環境變化的反應都不同,某幾年可能是 A 物種活得比較好,另外幾年則是 B 物種活得比較優,群落中沒有一個物種可以每年都活得很好 (活得好這裡是指有較高的族群生長率),所以沒有一個物種能強勢到把其他人都趕出群落,這些物種也因此得以共存。

至於為什麼這個機制要叫 Storage effect 呢?這是指生物可以在好年時將自己的優勢儲存起來 (族群數量增加),藉此撐過不利於其生存的歹年。一個群落內 Storage effect 作用的力道愈強,就有愈多物種能共存。

Storage effect 這個物種共存機制最大的優點就是能夠被量化,只要有長時間的群落監測資料就能計算出來,但這最大的優點也是其最大的缺點,因為長期群落生態監測資料非常難以取得,這是因為一個研究計畫多半只有三到五年,研究生畢業計畫就結束了,加上許多研究單位又要求研究要能馬上有成果,造成長期生態監測資料非常稀有。 不過還是有不少學者知道長期監測的重要性,所以想盡辦法撐住這些長期監測計畫。

好,轉回正題。Jacob 想要藉由跨樣區比較 Storage effect 的強度來回答什麼問題呢?

在生態學中,一個令生態學者非常著迷的現象就是熱帶雨林驚人的生物多樣性。舉例來說,在亞馬遜雨林中,小小 25 公頃的森林中就有超過 1400 種的樹木,而在整個北半球面積超過 420 萬平方公里的溫帶與寒帶森林中,總共加起來也才 1200 多種樹,為什麼熱帶雨林中可以有這麼多種樹木在一起生活呢?Jacob 與 Joe 就想知道這是不是與不同森林中 Storage effect 的強弱有關,是不是熱帶森林的 Storage effect 比較強、而溫帶森林的 Storage effect 比較弱?

那麼要用什麼資料來量化森林樹木間的 Storage effect 呢?樹木的生活史很漫長,族群的動態變化不像草本植物般容易測量,其族群成長率很難被量化。Jacob 就想到或許可以用森林樹木生活史中變化最激烈的階段:種子與小苗,用此階段的動態來看看不同種樹木,產生較多種子和小苗的年份是否會彼此錯開,藉此降低不同樹種在生長、存活上的競爭。

許多植物每年開花結果的好壞深受年間氣候變化的影響,氣候適宜的年度開花、結果量就比較多 (豐年),反之氣候不好的時候,結果量就會下降 (歉年)。

我們的日常生活其實很常被這個現象影響,像是蔬菜水果的價格就與天候息息相關,像去年因為尼伯特颱風的影響,南部許多蔬菜水果都被掃爛,所以去年下半年水果就爆貴,而今年沒什麼颱風,蔬菜水果產量就很充足,價格就相對平穩。在森林中植物開花、結果也是如此,植物開花、結果的產量與年間的氣候變化有顯著相關,不過不同植物對於氣候變化的反應則未必相同。

Jacob 和 Joe 找了在全球不同森林長期監測植物結果與幼苗動態的學者們合作,台灣加入的研究人員包括東華大學孫義方老師、陳毓昀老師 (馬來西亞 Pasoh 樣區) 和我 (福山樣區)、以及東海大學林宜靜老師 (墾丁樣區),分析結果發現,森林不同樹種在不同年間結果與幼苗發生的同步性,的確隨著緯度增加而提高,即 Storage effect 的強度會隨著緯度增加而減弱。

這個分析結果其實很容易理解:在溫帶森林,由於生長季很短,樹木們只有夏天短短兩三個月適合開花結果,所以不同植物結果時間都很類似,而當氣候異常時,要嘛大家一起好、要嘛大家一起壞,所有人的反應也都很類似,所以不同植物豐年 (或歉年) 發生的同步性很高。但在熱帶森林,全年都有不同的植物開花結果,每種植物對於氣候變化的反應也不同,所以當氣候異常時,並非大家的反應都一樣,不同樹種間產生大量果實與小苗的年份經常不一致,降低了樹種間的競爭,因而讓更多種樹木能一起存活在同一片森林之中。

這個研究之所以可以發表在 nature,主要對是對於物種多樣性隨緯度變化的這個現象,提出了一個新的機制來解釋,也有長期野外監測資料輔佐,證實這個機制的可能性。

這篇論文從 2013 年開始籌畫到正式發表,其實也經歷了很長的一段時間,更不用說各研究人員在不同森林為了累積長期監測資料所付出的辛勞,也很感謝過去和我們一起努力在福山收種子、調查小苗的研究夥伴們,農委會林務局、林業試驗所對於這個監測計畫的經費贊助,和我的論文指導老師謝長富教授對於相關長期監測計畫的支持。

這次很幸運能有機會參與這個跨國合作研究,也期許未來能有更多機會能讓台灣的森林研究成果站上國際舞台!

 

STRI 對於這篇研究的介紹:

Winter restricts innovation

https://eurekalert.org/pub_releases/2017-09/stri-wri091917.php

Jacob 2012 年在 Ecology 的論文:

Coexistence in tropical forests through asynchronous variation in annual seed production

http://dx.doi.org/10.1890/11-1935.1

Nature 邀請學者替這篇論文所寫的介紹文:

A matter of time for tropical diversity

http://dx.doi.org/10.1038/nature24142

正文在此:

Temporal coexistence mechanisms contribute to the latitudinal gradient in forest diversity

http://dx.doi.org/10.1038/nature24038

這篇文章 什麼時候結果很重要!儲存效應 (Storage effect) 對於熱帶森林生物多性的重要性 最早出現於 INSIDE 硬塞的網路趨勢觀察